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14 de enero de 2010

Proyecto:Análisis ecomorfológico del aparato masticatorio de Myotis vivesi (Chiroptera: Vespertilionidae)

Myotis vivesi es una especie endémica del golfo de California que se distribuye en las islas y en menor proporción en las costas del golfo, donde se alimenta de crustáceos y peces (Blood y Clark, 1998). Esta especie presenta adaptaciones para atrapar presas de la superficie del agua, observadas en otras especies pescadoras no relacionadas filogenéticamente, por lo que tales adaptaciones se consideran convergencias evolutivas (Stadelman et al., 2004). El gran tamaño corporal, largas extremidades inferiores, y pies con garras alargadas y lateralmente comprimidas han sido consideradas como adaptaciones a este tipo de dieta (Hood y Jones, 1984; Blood and Clark, 1998).


Aunque Myotis vivesi es la especie pescadora que exhibe mayor diferenciación tanto en su morfología como en su ecología (Blood y Clark 1998), en el viejo mundo se han reportado especies que consumen peces cuando la oferta de insectos disminuye, por lo cual son piscívoras oportunistas, como es el caso de M. daubentonii y M. capaccinii (Siemers et al., 2001). Entre estas especies existen similitudes ecológicas y características morfológicas externas consideradas como convergencias evolutivas dentro del género (Stadelman et al 2004).


Myotis vivesi podría aportar evidencia para aclarar el origen de la piscívoria, siendo considerada una innovación evolutiva reciente de los insectívoros (Lewis-Oritt et al., 2001). Aunque se han planteado algunas características morfológicas externas de la especies como convergencias evolutivas a partir de la dieta, no se ha analizado la estructura del aparato masticatorio, por lo cual plantearon las siguientes preguntas: ¿existen características convergentes en la morfología craneal entre M. vivesi y otras especies piscívoras?, y ¿tienen estas características una relevancia funcional asociada a la dieta?


Debido a que la mandíbula juega un papel crucial en el desempeño en la dieta (Turnbull, 1970; Nogueira et al., 2005), fue considerada para estudiar la variación morfológica en relación a cambios en la dieta. Para esto se analizaron los rasgos morfológicos que reflejan la posición de los músculos, como son la desviación del proceso angular y la posición de los procesos coronoide y cóndilar (Matthew, 1920; Emerson y Radinsky, 1980; Freeman, 1998; Dumont y Herrel, 2003). Los procesos son importantes porque constituyen no solo los sitios de inserción muscular sino también los brazos de los músculos Temporal y Masetero, que son representados por las distancias entre ellos (Emerson y Radinsky, 1980; Freeman, 1998; Nogueira et al., 2005).


Estos rasgos solo han sido estudiados usando mediciones lineares, por esta razón la morfometría geométrica representa la posibilidad de estudiar la variación de la forma en conjunto. Se implementó esta metodología para responder las preguntas planteadas anteriormente. Se estudio la variación en M. vivesi respecto a sus congéneres insectívoros M. velifer y M. keaysi, además se estudiaron posibles paralelismos morfológicos entre M. vivesi y sus congéneres piscívoros facultativos M. capaccinii y M. daubentonii, así como la especie piscívora N. leporinus (Noctilionidae).


Se utilizaron las fotografías de las mandíbulas en vista lateral derecha de los especimenes y se ubicaron 5 puntos anatómicos de referencia (PAR), considerando los procesos y la posición de la fila dental y 21 semi puntos anatómicos de referencia para evaluar la variación en el contorno de la estructura (figura 1). Para aumentar la precisión en la ubicación de los “semipuntos anatómicos de referencia” se usaron abanicos y peines que abarcaron la mandíbula en contorno, para este procedimiento se usó el programa MakeFan 6 (Sheets et al., 2002).



Figura1. Mandíbula de M. vivesi, los puntos anatómicos de referencia (PAR). Se presentan en negro y en blanco los semi PAR. Abanicos y peines en líneas punteadas.

De la ubicación de los PAR y los semi PAR sobre cada fotografía de la mandíbula, se obtuvieron las configuraciones geométricas como coordenadas en un plano bidimensional y se depuró la matriz de datos. Para eliminar la variación no biológica contenida en los datos de la matriz, se realizó el Análisis Generalizado Procustes (AGP). Las distancias entre los PAR en una conformación y los PAR correspondientes en la configuración consenso después del ajuste por el AGP, describen la variación de cada individuo respecto al consenso en un espacio multidimensional, el espacio Curvo de Kendall (De moraes et al., 2003). Este espacio multidimensional no permite usar las variables de conformación para hacer análisis estadísticos multivariados, por lo cual se proyectaron las configuraciones superpuestas sobre un hiperplano tangente a la configuración consenso, y con ayuda de la función matemática tps (deformación de placas delgadas: “thin plate spline”), fue posible visualizar la deformación de los especimenes respecto a la configuración consenso (Rohlf 1990).


El AGP y la obtención de las conformaciones proyectadas se logró con el programa Tps Relw (Rolfh, 2005). A partir de esta nueva matriz de conformaciones se realizaron los análisis exploratorios para comparar la variación morfológica entre los sexos y las especies. Además se realizó un Análisis Canónico de variables (CVA) para probar la separación entre las especies (Figura 2), ya que los ejes canónicos permiten ver qué tan alejados están los grupos en el espacio multivariado, maximizando la variación. Se graficó esta separación y se evaluó cuales ejes fueron estadísticamente significativos mediante una MANOVA, usando el programa CVAgen6o (Sheets 2002).


Figura 2. Diferencias en la conformación entre las henbras (izquierda) y Machos (derecha) de las diferentes especies, soportadas por el CVA. M. keaysi , M.daubentonii ▄, M.capaccinii ▲, M. velifer o, M. vivesi x N. leporinus Δ


A partir de los análisis exploratorios (Relative Waro análisis) se obtuvieron los promedios de los dos primeros ejes para cada especie y con ayuda de la función TPS, la deformación para las conformaciones de cada especie respecto a una configuración consenso. Debido a que existe un solapamiento entre las especies insectívoras y piscívoras facultativas, se observo la deformación de las especies piscívoras con respecto a un consenso entre las primeras, mediante el programa TwoGroup6h (Sheets 2000) (Figura 3 y 4).



Figura 3. Deformación del consenso de cada especie piscívora respecto a un consenso entre las especies insectívoras y piscívoras facultativas, en hembras. Los vectores muestran la dirección de la deformación (Programa TwoGroups).


Figura 4. Deformación del consenso de cada especie piscívora respecto a una conformación consenso entre las especies insectívoras y piscívoras facultativas, para los machos. Los vectores muestran la dirección de la deformación (programa Two Groups).


Aunque no se encontraron paralelismos entre las especies piscívoras, los análisis muestran que M. vivesi exhibe cambios en la morfología mandibular respecto a las especies insectívoras y piscívoras facultativas consideradas en este estudio. La separación observada para la especie piscívora es un indicio de diferentes respuestas al cambio de dieta en este grupo de especies, por lo cual es necesario continuar investigando la evolución de la piscívoria. Para este propósito la morfometría geométrica promete ser una herramienta útil y podría revelar incluso tendencias que no podrían ser encontradas a partir de la morfometría tradicional.


Sandra Milena Ospina-Garcés.


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