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8 de julio de 2009

Proyecto de la morfometria del subgénero Megaluracarus Viets, (Acari: Hydracarina: Arrenuridae: Arrenurus)


Los ácaros dulceacuícolas o hidracáridos constituyen el grupo de quelicerados acuáticos más diverso, su riqueza se explica en parte por la coevolución con diferentes grupos de insectos acuáticos a los que parasitan y/o depredan, así como por la capacidad de dispersión que éstos les confieren (Smith et al., 2001).
El género Arrenurus Dugès (Hydrachnidia: Arrenuridae) es el grupo más grande de ácaros dulceacuícolas con alrededor de mil especies descritas (Cook et al., 1989); su evolución ha dado como resultado varios grados de dimorfismo sexual, con base en lo cual se ha dividido en nueve subgéneros. Entre éstos, Megaluracarus, ya que está constituido por alrededor de 260 especies, de las cuáles 190 se distribuyen en América (Rosso de Ferradás y Hernández, 2005; Cook, 1980; Cramer y Cook, 1992). En México, se han registrado 18 especies de dicho subgénero (Cook, 1980; Cramer y Cook, 1992; Rivas y Cramer, 1998), varias de ellas cohabitando en el mismo cuerpo de agua, en estos casos, se ha observado que las diferencias morfológicas entre los machos de algunas especies son casi graduales (obs. pers.).
En este sentido, los análisis morfométricos son una herramienta muy útil ya que permiten detectar diferencias sutiles entre las especies. Dichas distinciones suelen ser factibles de interpretar biológicamente, lo cual puede incrementar la precisión y resolución de posteriores análisis filogenéticos y faunísticos a gran escala (Budd et al., 1994; Cazorla y Acosta, 2003; Grobler et al., 2006; Reuschel y Shubart, 2006).
Este proyecto constituye el primer análisis morfométrico de la forma del cuerpo en un grupo de ácaros dulceacuícolas. Se espera que los resultados permitan elaborar hipótesis sobre distintos aspectos de su biología, como su diversidad y su distribución. Se ha revisado la bibliografía referente a la descripción de las especies del género Arrenurus. Preliminarmente, se han encontrado 260 especies del subgénero Megaluracarus descritas a nivel mundial, de las cuales 191 se han descrito para el continente americano. Para 96 de éstas especies, se ha obtenido la imagen digitalizada de la vista dorsal del cuerpo de los machos, escaneada a partir de las descripciones originales (Fig. 1). Las principales diferencias en la forma del cuerpo o idiosoma de los machos de Megaluracarus, se observan en la parte posterior o cauda: puede ser corta o larga, redonda o angulosa, o presentar protuberancias; la parte anterior del cuerpo a veces puede presentar proyecciones semejantes a cuernos o bien ser redondeada.

Fig 1. a Vista dorsal, y b) vista lateral del macho de Arrenurus (Megaluracarus) colitus,
la flecha señala la cauda.

La idea básica de realizar esta exploración de la forma, es confirmar, si como se ha observado a simple vista, existen especies que comparten una forma básica, es decir, si se conforman grupos de formas; y por otra parte tratar de dilucidar si dichas formas reflejan algún tipo de patrón biológico (p. ej. a nivel biogeográfico, ecológico o evolutivo).

Según la forma de la parte anterior del idiosoma y el largo y forma de la cauda, las 96 especies se repartieron en seis diferentes grupos. La primera parte de este proyecto consiste en hacer un análisis morfométrico prospectivo de cuatro grupos de especies.

Una dificultad a resolver es que el contorno corporal en vista dorsal no presenta marcas que puedan considerarse homólogas, por lo que se esta experimentando con la definicion de seudomarcas (Fig. 2) utilizando MakeFan (Integrated Morphometric Package, IMP). Se digitalizaron las coordenadas "x,y" de 44 seudomarcas con TPSDig. Las configuraciones de seudomarcas de cada especie fueron alineadas con la superimposición Procustes (PS) en CoordGen (IMP). Las semimarcas deben ser alineadas a lo largo de sus curvas parciales respectivas, para esto se utilizó Semiland6 (IMP). Para generar las variables de forma (Partial Warps) se utilizó la aproximación thin-plate spline (TPS).






Fig 2. Forma generalizada grupo 4 (azul) contra grupo 1 (rojo).
Fig 3. Forma generalizada grupo 4 (azul) contra grupo 2 (rojo).
Fig 4. Forma generalizada grupo 4 (azul) comparada con la forma generalizada del grupo 3 (rojo).


Los analisis multivariados consistieron en Analisis de Componentes Principales (PCA) y Analisis de Variables Canonicas (CVA). Para observar las tendencias generales en la variación de la forma del idiosoma en vista dorsal de Megaluracarus, los datos fueron analizados con PCAGen6 (IMP). Para discriminar entre sí a los cuatro grupos analizados, se utilizó CVAGen6 (IMP). Para evaluar la significancia de las diferencias en la forma por pares de grupos, se utilizó TwoGroup6 (IMP).


Fig 5. Gráfica de la Componente 1 contra la Componente 2.
Fig 6. Gráfica de la Componente 1 contra la Componente 3.



Fig 7. Deformación en la Componente 1.
Fig 8. Deformación en la Componente 2.


Considero que las pseudomarcas, en el caso de la forma de Megaluracarus, son una técnica bastante útil, ya que caracterizan bastante bien el contorno del cuerpo, y permiten cumplir con el objetivo central del trabajo que es hacer una primera exploración de la forma. Con respecto al número de marcas, parecen ser suficientes para caracterizar la forma, ya que se concentran principalmente en la parte posterior del cuerpo de los ácaros o cauda, que es la que varía con mayor frecuencia entre las especies.
Personalmente considero que la morfometría geométrica es un campo apasionante. El poder examinar a los organismos de esta manera, y no estar limitados a las simples mediciones, da la posibilidad de responder preguntas que antes serían inimaginables. A pesar de lo difícil que puede parecer la metodología a primera vista, al entenderla y aplicarla, se vuelve relativamente sencillo seguir cada paso y explicar y discutir los resultados. Tengo muchas expectativas de este trabajo y de las preguntas que sere capaz de resolver y sobre todo de las que surgiran sobre la marcha.


Referencias


Budd, A. F., K. G. Johnson y D. C. Potts. 1994. Recognizing morphospecies in colonial reef corals: I. Landmark-based methods. Paleobiology., 20(4): 484-505

Cazorla, D. y M. Acosta. 2003. Multivariate morphometric discrimination among three species of Lutzomia subgenus Micropygomyia (Diptera: Psychodidae). Journal of Medical Entomology. 40 (6): 750-754

Cook, D.R. 1974. Water mite genera and subgenera. Memories of American Entomological Institute. 21:1-180

Cook, D.R. 1980. Studies on Neotropical water mites. Memories of American Entomological Institute. 31: 1-645

Cook, W. J., B. P. Smith, y R. J. Brooks. 1989. Allocation of reproductive effort in female Arrenurus spp. Water mites (Acari: Hydrachnidia; Arrenuridae) Oecologia 79: 184-188

Cramer, C. y D. R. Cook. 1992. New species of Arrenurus (Acari: Arrenuridae) from Mexican lakes. Acarologia. T. XXXIII, fasc. 4: 349-366

Fink, W. L. y M. L. Zelditch. 1995. Phylogenetic analysis of ontogenetic shape transformations: a reassessment of the piranha genus Pygocentrus (Teleostei). Systematic Biology. 44(3):343-360

Grobler, G. C., L. J. Van Rensburg, A. D. S. Bastos, C. T. Chimimba y S. L. Chown. 2006. Molecular and morphometric assessment of the taxonomic status of Ectemnorhinus weevil species (Coleoptera: Curculionidae, Entiminae) from the sub-Antarctic Prince Edward Islands. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 44(3), 200-211

Johnson, D. 2000. Métodos multivariados aplicados al análisis de datos. International Thomson Editores. México. 566p.

Lele, S. R. y J. T. Richtsmeier. 1990. Statistical Models in Morphometrics: Are They Realistic? Systematic Zoology, 39(1): 60-69

Lele, S. R. y C. E. McCulloch. 2002. Invariante, Identifiability, and Morphometrics. Journal of the American Statistical Association. 97(459): 796-806

Reuschel, S. y C. D. Schubart. 2006. Phylogeny and geographic differentiation of Atlanto–Mediterranean species of the genus Xantho (Crustacea: Brachyura: Xanthidae) based on genetic and morphometric analyses. Marine Biology. 148: 853-866

Rohlf, F. J. 2004. TpsDig, version 1.40. Stony brook, NY: Department of Ecology and Evolution, State University of New York at Stony Brook.

Rosso de Ferradás, B. 2006. Arrenúridos de la cuenca del Río Paraná, Argentina (Acari: Parasitengona: Hydrachnidia). Revista de la Sociedad Entomologica de Argentina. 65 (3-4): 23-34

Rosso de Ferradás, B. y H. R. Hernández. 2005. Elenco y biogeografía de los ácaros acuáticos (Acari, Parasitengona, Hydrachnidia) de Sudamérica. Graellsia. 61(2): 181-224

Slice, D. E. 2007. Geometric Morphometrics. Annual Review of Anthropology. 36: 261-281

Smith, I. M., D. R. Cook y B. P. Smith. 2001. Water Mites (Hydrachnida) and other Arachnids. En: J. Thorp y A. Covich. (Eds.) Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates. 2nd. Ed. pp. 551-659. Academia Press Inc., San Diego, CA.

Wiens, J. J. y R. E. Etheridge. 2003. Phylogenetic relationships of Hoplocercid lizards: coding and combining meristic, morphometric, and polymorphic data using step matrices. Herpetologica, 59 (3), 375-398

3 comentarios:

  1. Hola Marcia, es muy interesante el articulo, serias tan amable de colgar tambien las referencias bibliograficas, en especial las de Budd et al., 1994; Cazorla y Acosta, 2003; Grobler et al., 2006; Reuschel y Shubart, 2006, me gustaria mucho conseguir esos articulos tambien, muchas gracias, Jennee

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  2. Qué tal Jennee, si me envías tu dirección de correo electrónico con gusto puedo enviarte los pdfs de las referencias que te interesen. Marcia.

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  3. Hola marcia, la verdad te agradeceria mucho si me haces el favor y me los envias, mi e-mail es jenkaot@gmail.com. Saludos, Jennee.

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